A Diversidade de Epífitas Vasculares É Influenciada Pelas Características dos Fragmentos Florestais e da Paisagem?

Driélli de Carvalho Vergne; Beatriz Rezzieri Marchezini

DOI: 10.22167/2675-6528-202602841

Artigo derivado de Trabalho de Conclusão de Curso (TCC), com conteúdo baseado no trabalho original do aluno e adaptado ao formato editorial da Revista E&S com apoio da ferramenta ResumeAI, solução de inteligência artificial desenvolvida pelo Instituto Pecege para síntese e organização textual.

Resumo

A Floresta Atlântica enfrenta graves ameaças de desmatamento e fragmentação florestal, resultando em perda de habitats, de espécies e na alteração da biodiversidade local. Um estudo verificou se as características da paisagem e dos fragmentos florestais influenciavam a riqueza e abundância de epífitas vasculares em remanescentes de Mata Atlântica. Para isso, foram selecionados 11 fragmentos florestais no Sul do Estado de Minas Gerais. Nesses locais, amostraram-se epífitas vasculares em parcelas circulares e calcularam-se métricas de paisagem utilizando imagens de satélite e softwares de geoprocessamento. A análise dos dados empregou técnicas de clustering, análise de componentes principais (PCA) e mínimos quadrados ordinários (MQO). Os resultados indicaram que a riqueza e a abundância de epífitas vasculares não se distribuíram de forma homogênea entre os grupos identificados por clustering. A inclinação do terreno influenciou a riqueza de epífitas, e a inclinação do terreno e a proximidade de corpos d’água afetaram tanto a riqueza quanto a abundância. Concluiu-se que características da paisagem, como a inclinação do terreno e a proximidade à água, são capazes de influenciar a riqueza e a abundância de epífitas vasculares em fragmentos florestais da Mata Atlântica.

Palavras-chave: Diversidade; Ecologia de Paisagem; Epífitas Vasculares; Fragmentação Florestal.

1. Introdução

A Floresta Atlântica, reconhecida por sua vasta biodiversidade, tem enfrentado intensas ameaças de erradicação devido a elevadas taxas de desmatamento (Wagner et al., 2019a). Nos últimos anos, a cobertura original desse bioma no Brasil foi reduzida a apenas treze por cento (INPE, 2017), com os remanescentes limitados a fragmentos florestais isolados na paisagem. O estudo foi conduzido em uma área com vegetação natural caracterizada como Floresta Atlântica Estacional Semidecidual Montana, que apresenta uma combinação de espécies decíduas e perenes em altitudes superiores a quinhentos metros (Veloso et al., 1991). O clima local é classificado como Cwa e Cwb, com verões quentes e chuvosos, e invernos secos e frios (Köppen, 1948; Alvares et al., 2013). A paisagem predominante é agrícola e altamente fragmentada (Olivetti et al., 2015).

A degradação florestal acarreta diretamente a perda de hábitat, a alteração das funções ecossistêmicas e a diminuição da diversidade local (Kaimowitz, 1996; Houghton, 2003). Esses fatores também modificam a abundância e a distribuição das populações de espécies nesses hábitats (Hanski et al., 1996). A conversão de áreas florestais em fragmentos menores e não contínuos, circundados por hábitats distintos do original, as chamadas matrizes (Forman e Godron, 1986), atua como um filtro que dificulta a movimentação de diferentes espécies através da paisagem.

As epífitas vasculares representam um dos grupos mais suscetíveis à perda de diversidade em decorrência da fragmentação florestal, pois esse processo resulta na perda de hábitats e provoca mudanças na estrutura e composição da comunidade de espécies arbóreas, além de alterar as condições microclimáticas locais (Werner et al., 2005). As epífitas utilizam as espécies arbóreas, denominadas forófitos, como suporte mecânico para o desenvolvimento de seu ciclo de vida, sem contato com o solo (Benzing, 1990). Dentre as vinte mil espécies de plantas descritas na Floresta Atlântica, estima-se que de três mil a quatro mil sejam epífitas vasculares, o que corresponde a cerca de quinze a vinte e cinco por cento da flora (Kersten, 2010; Myers et al., 2000).

Essas plantas contribuem significativamente para o funcionamento do ecossistema, auxiliando na dinâmica florestal e nos ciclos biogeoquímicos (Nadkarni, 1992; Oliveira, 2004). Elas promovem heterogeneidade ambiental e a disponibilidade de nichos, servindo como fonte de alimentos e abrigo para diversos grupos de espécies (Cruz-Angón e Greenberg, 2005; Henwood et al., 2014; Teixeira et al., 2002). Além disso, as epífitas são sensíveis a mudanças climáticas, poluição e danos aos ecossistemas (Lugo e Scatena, 1992), sendo consideradas espécies indicadoras do estado de conservação florestal (Zotz e Bader, 2011). Sua biomassa e fotossíntese podem ser equivalentes às de seus próprios forófitos (Benzing, 1990), evidenciando sua grande importância para a dinâmica de florestas tropicais (Kersten, 2006).

Apesar da reconhecida importância ecológica das epífitas e da crescente fragmentação da Floresta Atlântica, ainda há uma lacuna no entendimento de como as características da paisagem e dos fragmentos florestais influenciam diretamente a riqueza e a abundância dessas comunidades em ambientes tão alterados. Compreender esses fatores é crucial para o desenvolvimento de estratégias de conservação eficazes.

Diante da relevância das epífitas para a manutenção da biodiversidade e do funcionamento ecossistêmico em um bioma sob intensa pressão antrópica, este estudo se justifica pela necessidade de investigar os padrões de sua diversidade em paisagens fragmentadas. Assim, este trabalho teve como objetivo verificar se as características da paisagem e dos fragmentos florestais influenciam na riqueza e abundância de epífitas vasculares em remanescentes de Mata Atlântica.

2. Material e Métodos

O estudo, de natureza quantitativa e descritiva, objetivou verificar a influência das características da paisagem e dos fragmentos florestais na riqueza e abundância de epífitas vasculares. A metodologia combinou levantamentos de campo, geoprocessamento e análises estatísticas multivariadas. A pesquisa foi conduzida em 11 fragmentos de Floresta Atlântica Estacional Semidecidual Montana, no Sul de Minas Gerais, Brasil, dentro de um raio de 50 quilômetros do município de Alfenas. Esta região, com altitudes entre 794 e 1139 metros e clima Cwa e Cwb (Köppen, 1948; Alvares et al., 2013), é predominantemente agrícola e fragmentada, com apenas 11% de cobertura florestal original (Olivetti et al., 2015).

Para a coleta de dados de epífitas, estabeleceram-se cinco parcelas circulares de 8 metros de raio em cada fragmento. O centro de cada parcela foi uma árvore hospedeira com pelo menos uma epífita. As parcelas foram demarcadas a, no mínimo, 30 metros da borda do fragmento para minimizar efeitos de borda.

Em cada parcela, identificaram-se as epífitas vasculares a nível de espécie em árvores hospedeiras com diâmetro na altura do peito (DAP) igual ou superior a 5 centímetros. Mensuraram-se o DAP e a altura das árvores, e registrou-se a presença e cobertura de lianas e bambu. A identificação foi realizada em campo ou por coleta e cultivo para posterior determinação taxonômica.

A partir dos dados de campo, calcularam-se a riqueza (número de espécies) e a abundância (número de indivíduos) de epífitas por fragmento. Adicionalmente, determinou-se o número efetivo de espécies (SPIE), que é o inverso do Índice de Diversidade de Simpson, refletindo a diversidade e equitabilidade da comunidade.

As características da paisagem e dos fragmentos foram obtidas de imagens de satélites Sentinel-2 e Landsat-8, processadas com QGIS e Fragstats. Para classificar a paisagem e determinar o tipo de matriz, delimitaram-se buffers de 1 quilômetro de raio a partir do centro dos fragmentos, quantificando a composição da cobertura do solo.

As métricas da paisagem incluíram área, forma (“shape index”), perímetro, área do núcleo (“core área”), relação borda/área (“edge-to-area ratio”) e grau de isolamento. Para caracterizar a composição e topografia, calcularam-se a porcentagem de área núcleo em buffers de 100, 500 e 1000 m, a inclinação média e direção da encosta dominante, a altitude média, e as distâncias até floresta plantada, corpos d’água, unidades de conservação, pastagens e estradas.

A análise estatística iniciou-se com clustering hierárquico aglomerativo (distância euclidiana, encadeamento completo) para agrupar fragmentos com base na riqueza, abundância, SPIE e métricas da paisagem. Um teste F avaliou a variabilidade inter e intragrupos.

Para investigar a influência das características da paisagem e dos fragmentos na riqueza e abundância de epífitas, empregou-se regressão múltipla por Mínimos Quadrados Ordinários (MQO). Previamente, uma Análise de Componentes Principais (PCA) selecionou variáveis preditoras independentes com menor correlação, evitando multicolinearidade. As variáveis quantitativas para a PCA foram selecionadas por relevância ecológica (composição, configuração espacial e topografia), incluindo porcentagem de área núcleo em buffers de 100 e 1000 metros, inclinação média e direção da encosta dominante, altitude média do fragmento, e distâncias até corpos d’água, estradas e unidades de conservação. As análises foram executadas no software SPYDER, utilizando a linguagem Python.

Após a análise de correlação das variáveis com maior peso na PCA, a proximidade aos corpos d’água e a inclinação do terreno no fragmento foram selecionadas para o modelo de regressão múltipla. Este procedimento assegurou que o modelo de MQO fosse construído com variáveis preditoras que minimizassem a multicolinearidade, permitindo avaliação precisa de seus efeitos nas variáveis resposta.

3. Resultados e Discussão

A investigação sobre a diversidade de epífitas vasculares em fragmentos de Mata Atlântica revelou padrões complexos influenciados por características intrínsecas dos remanescentes florestais e pela configuração da paisagem circundante. Os achados indicaram que a riqueza e a abundância dessas espécies não se distribuem de forma homogênea entre os fragmentos, sugerindo que fatores ambientais e de paisagem desempenham um papel crucial na estruturação dessas comunidades. A metodologia empregou análises de agrupamento, componentes principais e regressão para desvendar essas relações, fornecendo uma compreensão aprofundada dos mecanismos que moldam a diversidade epifítica em ambientes fragmentados.

Análise de clustering

A análise de agrupamento inicial, focada na riqueza, abundância total e número efetivo de espécies (SPIE), permitiu a formação de seis grupos distintos de fragmentos florestais. A riqueza de espécies foi a variável que mais contribuiu para a formação desses grupos, seguida pela abundância total, enquanto o SPIE, embora significativo, teve uma contribuição menor. A variabilidade entre os grupos foi estatisticamente menor do que a variabilidade dentro deles, conforme indicado pelos valores de F de 200,53 para riqueza (p=0,000009), 61,64 para abundância total (p=0,000172) e 19,82 para SPIE (p=0,002606), confirmando a heterogeneidade entre os clusters.

Observou-se que os fragmentos Matão e Nanette formaram o grupo mais similar, unindo-se a uma distância euclidiana inferior a 0,5. Em contraste, o cluster que reuniu Açude 2, Fragmento N, Campos Gerais, Fragmento I e São Thomé representou o maior agrupamento, indicando uma homogeneidade considerável na comunidade de epífitas entre esses locais. Por outro lado, os fragmentos Monte Belo e Zoo permaneceram isolados dos demais grupos, conectando-se a eles apenas a uma distância próxima a 5,0, o que sugere que esses fragmentos possuem características de riqueza e abundância que os distinguem significativamente dos outros.

A inclusão das métricas da paisagem na análise de agrupamento reorganizou os fragmentos em seis novos grupos, evidenciando a influência dessas características na formação dos clusters. As porcentagens de área núcleo dentro de buffers de 1000 metros e 500 metros foram as métricas de paisagem que mais contribuíram para essa formação, com valores F de 81,05 (p=0,000088) e 16,8 (p=0,003816), respectivamente. Outras métricas influentes incluíram a inclinação média do terreno, a distância até pastagens, estradas e unidades de conservação, a direção da encosta e a altitude média do fragmento, além da abundância total e da riqueza de epífitas.

A análise revelou que fragmentos como Açude 1 e Paraguaçu, que inicialmente se apresentavam isolados ao considerar apenas as variáveis dependentes, formaram novos agrupamentos (Açude 1 e Zoo no Cluster 1; Paraguaçu e Nanette no Cluster 4) quando as métricas da paisagem foram incluídas. Isso demonstra que a similaridade na paisagem pode agrupar fragmentos que, de outra forma, seriam considerados distintos. Contudo, o fragmento Monte Belo permaneceu isolado em todas as análises, reforçando que sua diversidade e as características de sua paisagem o classificam como o mais singular entre os fragmentos estudados.

Ao analisar o agrupamento com base no número de indivíduos por espécie, os fragmentos se distribuíram em cinco grupos, confirmando a não uniformidade na distribuição dos indivíduos. O Cluster 2, composto por Açude 1, Nannete, Zoo, São Thomé, Açude 2 e Matão, apresentou o maior número de fragmentos e a maior abundância, com 624 indivíduos. O Cluster 1, formado por Campos Gerais e Fragmento N, destacou-se como um grupo isolado, indicando uma composição de espécies distinta. O fragmento Monte Belo, com 342 indivíduos distribuídos em 23 espécies, manteve-se isolado, corroborando sua singularidade composicional.

A análise de agrupamento por famílias taxonômicas resultou em seis grupos, com o Cluster 5 sendo o mais similar, contendo cinco fragmentos e vinte famílias. Os fragmentos Zoo e Paraguaçu apresentaram uma composição dominada pelas famílias Orchidaceae e Polypodiaceae, agrupando-se no Cluster 3. Açude 1 e Monte Belo, por sua vez, permaneceram isolados, conectando-se aos demais a uma distância de 50, o que sugere uma singularidade taxonômica. O fragmento Monte Belo se destacou por abrigar o maior número de indivíduos pertencentes à família Araceae.

As famílias Orchidaceae e Polypodiaceae foram as únicas com representantes em todos os fragmentos amostrados, o que é consistente com suas exigências por ambientes sombreados e úmidos para estabelecimento e sobrevivência. Espécies de Orchidaceae são frequentemente encontradas em florestas da Mata Atlântica, representando cerca de 45% das espécies epífitas identificadas no estudo (Kersten et al., 2001; Borgo et al., 2002; Kersten, 2010). A família Polypodiaceae, por sua vez, é reconhecida como a mais expressiva entre as pteridófitas (Benzing, 1990), o que justifica sua ampla distribuição e presença em todos os fragmentos analisados.

Análise de Componentes Principais (PCA)

Para evitar a multicolinearidade e selecionar as variáveis preditoras mais relevantes para os modelos de regressão, realizou-se uma Análise de Componentes Principais (PCA). Foram selecionadas variáveis independentes quantitativas com base em critérios de relevância ecológica, abrangendo composição, configuração espacial e topografia, como porcentagem de área núcleo em diferentes buffers, inclinação média do terreno, altitude média, direção da encosta, e distâncias a corpos d’água, estradas e unidades de conservação. O primeiro componente principal (PC1) explicou 37,21% da variância total dos dados, enquanto o segundo componente principal (PC2) explicou 30,44% da variância.

No PC1, a distância em relação às áreas protegidas exerceu uma influência positiva significativa, com um peso de 0,51. Em contrapartida, a altitude média do fragmento (-0,51), a distância de corpos d’água (-0,41) e a declividade do terreno (-0,38) foram as variáveis com maior influência negativa. Essa análise foi fundamental para identificar os principais gradientes ambientais que estruturam a paisagem e que potencialmente afetam as comunidades de epífitas, permitindo uma seleção mais robusta de variáveis para os modelos de regressão subsequentes.

Mínimos Quadrados Ordinários (MQO)

A partir do primeiro componente principal (PC1) gerado para a estrutura da paisagem, foram realizadas regressões lineares com as variáveis dependentes riqueza, abundância e SPIE. Contudo, não se verificou uma relação linear significativa entre a estrutura da paisagem (PC1) e a riqueza (R² = 0,080; p-valor = 0,39), a abundância (R² = 0,000; p-valor = 0,99) ou o SPIE (R² = 0,116; p-valor = 0,30). Isso sugere que a estrutura geral da paisagem, conforme sintetizada pelo PC1, não explica diretamente a variação nessas métricas de diversidade de epífitas de forma linear.

Para a construção do modelo de regressão múltipla utilizando Mínimos Quadrados Ordinários (MQO), foram selecionadas as variáveis independentes quantitativas que apresentaram maior peso na análise de PCA e menor multicolinearidade. As variáveis escolhidas foram a distância até o corpo d’água mais próximo e a inclinação média do terreno no fragmento. A análise de correlação prévia entre as variáveis independentes selecionadas revelou que, embora algumas correlações fossem altas, a escolha final buscou minimizar a redundância para o modelo de regressão.

Os resultados do modelo de regressão múltipla indicaram que as características da paisagem influenciaram a comunidade de epífitas. A inclinação média do terreno no fragmento exerceu uma influência negativa significativa sobre a riqueza de epífitas (coeficiente = -0,6191, p-valor = 0,037). Isso sugere que áreas com maior declividade, que geralmente são mais expostas à luminosidade e à ação dos ventos, tendem a apresentar um microclima menos úmido, o que desfavorece o estabelecimento e o desenvolvimento de epífitas vasculares. A riqueza de epífitas, portanto, é favorecida em áreas com menores declividades, onde a umidade atmosférica é maior.

Em relação à abundância de epífitas, a inclinação média do terreno também apresentou uma influência negativa significativa (coeficiente = -10,4497, p-valor = 0,013). Adicionalmente, a distância até o corpo d’água mais próximo demonstrou uma influência positiva significativa na abundância (coeficiente = 0,0511, p-valor = 0,028). Essa relação corrobora a importância da umidade local para as epífitas, que dependem diretamente da umidade atmosférica para seu ciclo de vida, uma vez que não possuem contato com o solo (Kersten, 2010). Áreas menos íngremes e próximas a corpos d’água criam condições microclimáticas mais favoráveis, promovendo maior abundância.

A análise dos resíduos da regressão linear múltipla forneceu inferências adicionais sobre a performance relativa dos fragmentos. Os fragmentos Açude 1, Monte Belo e Zoo apresentaram uma performance positiva nos resíduos. O fragmento Açude 1 exibiu uma performance mais equilibrada para riqueza, abundância e SPIE. Monte Belo, por sua vez, mostrou alta performance para abundância, mas baixa para SPIE, indicando um grande número de indivíduos concentrados em poucas espécies (342 indivíduos distribuídos em 23 espécies), o que sugere uma menor diversidade.

O fragmento Zoo destacou-se com alta riqueza e SPIE, mas baixa abundância, sendo o fragmento com o maior SPIE (25 espécies). Isso indica que o Zoo possui uma comunidade de epífitas mais diversa e equilibrada em comparação com os demais fragmentos estudados. Os outros fragmentos apresentaram, em sua maioria, performance negativa nos resíduos para as variáveis analisadas, com exceções pontuais para SPIE em Matão, abundância em Paraguaçu, e SPIE e riqueza em Nannete. Essa performance negativa pode indicar que essas áreas estão sob algum estresse que afeta diretamente a abundância e a riqueza das epífitas locais, e que fragmentos como Monte Belo e Paraguaçu podem estar em um processo de perda de biodiversidade, caracterizado pela concentração de muitos indivíduos em poucas espécies.

Em síntese, os resultados confirmaram que a diversidade de epífitas vasculares é influenciada por características da paisagem e dos fragmentos florestais. A inclinação do terreno e a proximidade de corpos d’água foram identificadas como fatores determinantes, impactando negativamente a riqueza e a abundância de epífitas em áreas mais íngremes e positivamente a abundância em locais próximos à água, respectivamente. Esses achados ressaltam a importância das condições microclimáticas e da heterogeneidade ambiental para a manutenção da diversidade epifítica em remanescentes de Mata Atlântica fragmentada, respondendo ao objetivo do estudo de verificar a influência dessas características.

4. Conclusão

O estudo buscou verificar a influência das características da paisagem e dos fragmentos florestais na riqueza e abundância de epífitas vasculares em remanescentes de Mata Atlântica. Verificou-se que a distribuição da riqueza e abundância dessas espécies não ocorreu de forma homogênea entre os fragmentos analisados. Os achados indicaram que a inclinação média do terreno no fragmento exerceu uma influência negativa significativa sobre a riqueza e a abundância de epífitas, sugerindo que áreas mais íngremes, com maior exposição e menor umidade, desfavorecem seu estabelecimento. Em contrapartida, a proximidade de corpos d’água demonstrou uma influência positiva significativa na abundância, evidenciando a dependência dessas plantas pela umidade atmosférica local. Observou-se ainda que famílias como Orchidaceae e Polypodiaceae estiveram presentes em todos os fragmentos, reforçando a necessidade de ambientes sombreados e úmidos para sua sobrevivência. A análise de agrupamento, ao incorporar métricas da paisagem, revelou que a porcentagem de área núcleo em diferentes buffers foi um fator relevante na formação dos clusters, reorganizando a similaridade entre os fragmentos.

A principal contribuição deste trabalho reside na identificação de fatores específicos da paisagem, como a inclinação do terreno e a proximidade de corpos d’água, que são determinantes para a diversidade de epífitas vasculares em ambientes fragmentados da Mata Atlântica. Esses resultados são cruciais para o desenvolvimento de estratégias de conservação mais eficazes, que devem priorizar não apenas a extensão da cobertura florestal, mas também a preservação de áreas com conectividade hídrica e integridade topográfica. Embora a estrutura geral da paisagem, sintetizada por um componente principal, não tenha demonstrado uma relação linear direta com a riqueza e abundância de epífitas, a análise detalhada das variáveis individuais revelou a complexidade dessas interações. Sugere-se que estudos futuros aprofundem a investigação sobre os microclimas específicos gerados por essas características topográficas e hídricas, bem como a resiliência de diferentes espécies de epífitas a variações ambientais em paisagens altamente fragmentadas.

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Artigo oriundo de Trabalho de Conclusão de Curso da Especialização em Data Science e Analytics do MBA USP/Esalq

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